缅甸琥珀揭示被子植物甲虫传粉的直接证据

　　最近，中国科学院南京地质古生物研究所蔡晨阳研究员（兼任英国布里斯托大学荣誉研究员）指导布里斯托大学大一学生Erik Tihelka，并与李丽琴博士等人合作，在白垩纪中期缅甸琥珀（距今约9900万年前）中发现了一枚极其罕见的短翅花甲化石，还在其身体表面和附近发现了高等被子植物的花粉和花粉簇，以及两枚由大量花粉组成的甲虫粪便，为白垩纪甲虫取食花粉的提供了直接证据，揭示了白垩纪中期被子植物传粉甲虫的多样性。相关成果于2021年4月12日在植物学顶级刊物《自然—植物》（Nature Plants）上以长文形式在线发表。

　　自然界五彩斑斓、万紫千红。陆地生态系统中被子植物（也称开花植物）占绝对的主导地位，大多数被子植物是依靠昆虫或其它动物传粉来维持植物种群的繁衍。被子植物的传粉者在陆地生态系统中扮演着重要的角色。例如蜜蜂、蝴蝶、蛾子、甲虫、蝇类等访花昆虫对维持生态系统正常运作、全球农业生产和为人类提供营养物质方面扮演着不可替代的角色。然而，目前人们对被子植物的虫媒传粉模式的起源知之甚少。有助于阐释被子植物传粉起源的化石证据更是极其罕见。

　　甲虫是自然界种类最多、分布广泛、适应性强的一类昆虫，有着漫长的演化历史，因而常被认为是被子植物最早的传粉者。白垩纪甲虫和被子植物之间的密切关系促进了这两大类群的辐射演化。目前，甲虫传粉的化石证据大都基于传粉昆虫与花粉粒保存在一起，或是基于与传粉相适应的形态特征，或是根据以花粉为食的现生类型进行推断，这导致了解释甲虫和早期被子植物相互作用的化石记录具有不确定性。

　　近年来，中国科学院南京地质古生物研究所中生代陆地生态系统研究中心的蔡晨阳研究员和黄迪颖研究员系统收集和研究了大量缅甸琥珀昆虫化石，初步揭示了“白垩纪陆地革命”以来（距今1.25亿年~8000万年前），被子植物逐渐替代裸子植物而主宰陆地过程中昆虫与植物之间的传粉关系。

　　例如，黄迪颖等人于2016年报道了缅甸琥珀发现的腹部中保存有大量紫树花粉的二叠啮虫，首次揭示了白垩纪中期昆虫与高等被子植物的传粉关系。蔡晨阳等人于2018年在缅甸琥珀中发现了一类独特的扁甲及其取食的苏铁（俗称铁树，裸子植物）花粉，证明了甲虫与苏铁之间传粉关系的建立不晚于侏罗纪早期，远早于被子植物及其传粉者的起源和兴盛。美国学者Stephen Carmichael撰文评价道：“蔡晨阳等首次证明了化石记录中的昆虫传粉行为出现得远比之前认识的早”。随后，王博研究团队于2019年报道了缅甸琥珀中携带大量高等被子植物花粉的原始花蚤，证明真双子叶植物的虫媒传粉机制已经于1亿年前出现。

　　此次，蔡晨阳、黄迪颖等通过对大量中生代甲虫化石的系统收集和研究，在白垩纪中期缅甸琥珀中发现了一枚极其罕见且保存精美的甲虫化石。该化石被鉴定为短翅花甲科（Kateretidae）的1新属1新种，即新生粉花甲（Pelretes vivificus）。

　　短翅花甲科是鞘翅目扁甲总科中一个较小的科，已描述14个现生属，约95种，主要分布在温带和亚热带地区。短翅花甲的幼虫和成虫都是食花的：在交配期和产卵期成虫是专一的访花者（只访问同科的花），而在其他时间是非专性的，可以访问多种花。幼虫的食花专一性很强，同属的甲虫只访问同属或几个近缘属的花。

　　琥珀中发现的新生粉花甲与现生类型十分相似，在其身体结构上进化出了与访花和取食花粉相适应的特征，如下颚须末端的感受器、跗节腹面用于攀附的柔毛以及腹部背面密布的可携带花粉的柔毛等。研究人员还在这枚甲虫的身体表面（腹部、腿部等）和虫体附近发现了许多高等被子植物的花粉和花粉簇。

　　研究团队对琥珀标本打磨处理后，利用实体显微镜、生物荧光显微镜和激光共聚焦显微镜进行观察研究，发现甲虫被超过100枚花粉颗粒包围，甲虫附近有四个聚集而成花粉簇。这些花粉属于典型的三沟型花粉，花粉颗粒呈椭圆形，直径约20μm。经李丽琴博士鉴定，可归入化石形态属Tricolpopollenites中，Tricolpopollenites属于真双子叶植物，与菊亚纲和蔷薇亚纲植物的花粉接近。植物花粉簇的形成表明其很可能是一类虫媒植物。而风媒植物的花粉通常是以单粒的形式散播。

　　更为重要的，研究人员首次在琥珀化石中发现了两枚三维保存的、由三沟型花粉（Tricolpopollenites）组成的长柱状粪便，与甲虫距离最近的粪化石不到2 mm。通过对粪化石形状、大小、组分等综合研究表明其与现生甲虫粪便和在植物化石中发现的甲虫粪便十分相似。

　　以上一系列证据为白垩纪中期甲虫取食花粉这一生态关系的建立提供了直接可靠的证据，证明了白垩纪中期甲虫与高等真双子叶植物之间已经建立了一直延续至今的传粉关系，揭示了白垩纪中期高等被子植物传粉甲虫的多样性，为研究现代陆地生态系统中昆虫与被子植物的协同演化关系的演化提供了关键例证。

　　本项研究由中国科学院先导专项B、国家自然科学基金委和第二次青藏科考研究项目的共同资助；感谢孙捷先生绘制生态复原图。

　　论文信息：Erik Tihelka, Liqin Li, Yanzhe Fu, Yitong Su, Diying Huang, Chenyang Cai* (2021) Angiosperm pollinivory in a Cretaceous beetle. Nature Plants, https://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2

白垩纪中期缅甸琥珀中发现的新生粉花甲（Pelretes vivificus）及其传粉相关的适应性特征（绿色为激光共聚焦图）

缅甸琥珀中与新生粉花甲保存在一起的三沟型花粉簇以及两枚由同样花粉组成的甲虫粪便化石（绿色为激光共聚焦图）

甲虫为早期高等被子植物传粉的生态复原图